Генетика
GSD IV
Пунктом 2.7. «Правил разведения и регистрации МАООКЛК „ВОКЛК“ (принятыми на основе аналогичного документа ФИФе» рекомендовано проведение генетических тестов на конкретные генетические заболевания, которым подвержены конкретные породы кошек. Для NFO рекомендовано проводить до разведения тесты на Glicogen Storage Disease type IV (GSD IV).
Все кошки нашего питомника, предназначенные для разведения, прошли данный тест. Питомник от данного заболевания свободен.
GSD IV – генетическое заболевание кошек, проявляющееся только при гомозиготности. В этом случае болезнь проявляется в возрасте 8-12 недель и котенок погибает. В зарубежных питомниках всех племенных кошек обычно проверяют на наличие данного заболевания. Поскольку болезнь передается через рецессивный ген, гетерезиготных кошек могут использовать в разведении в паре с котом свободным от заболевания. При этом всех котят обследуют и носителей гена CSD IV кастрируют.
АМБЕР
Интерес к окрасу «амбер», вызван тем, что одна из кошек питомника (питомник Германии) является носительницей амбер гена. К сожалению, статей о янтарном окрасе на русском языке очень мало. Впрочем, как и амбер кошек :о). Совсем недавно окрас «амбер» был признан только у норвежских котов. В Россия схожий ген выявлен у курильского бобтейла. Ниже приведена очень интересная статья Инны Шустовой, которая дает представление об окрасе амбер, в том числе и у норвежцев.
В конце раздела приведены ссылки на зарубежные сайты.
Загадочное мерцание золота.
|
Кандидат биологических наук, Эксперт международной категории Инна Шустрова В середине 1990-х годов заводчики норвежской лесной породы (FIFe) были немало озадачены: среди потомков кошки, окрас которой был определен как «голубое золото», начали появляться животные с неизвестным окрасом, при котором шерсть была лишена черного пигмента, а подушки лап сохраняли темно-коричневый цвет. Животные были золотисто- или розовато-рыжими, очень похожими на красных, однако этот окрас исключался и из-за цвета подушечек лап, и по происхождению, и по окрасам потомства этих особей. Предполагали, что данные животные — шоколадные или коричные, однако при анализирующих скрещиваниях эта версия не подтвердилась. Условное название окраса было fox, но после было предложено другое — amber (янтарный) и дополнительный символ t. Под этим названием окрас и был стандартизован. В течение 10 лет новый окрас оставался принадлежностью исключительно норвежской лесной породы. Янтарный окрас - полное выражение золота? В 2002 году в породной популяции курильских бобтейлов Челябинска от пары окраса золотой табби был получен кот, окрас которого практически не содержал черного пигмента. В первый год жизни кот сохранял черный тикинг волос на кончике хвоста. При микроскопическом исследовании в кончиках покровных и остевых волос с корпуса было обнаружено небольшое количество гранул эумеланина, но простым глазом наличие черного пигмента незаметно. Подушечки лап первоначально были темными (коричневыми), затем осветлились до розового. Сейчас, в возрасте около 3 лет, окрас практически неотличим от красного, однако красным не является ни по происхождению, ни по потомству данного животного. В потомстве были золотые табби с различной интенсивностью «золота», но не было черепаховых окрасов. Внешний вид и описание новых окрасов у норвежских лесных и курильского бобтейла совпадают, хотя происхождение животных различно. Однако генетически, скорее всего оба эти окраса вызваны гиперактивностью аллеля агути, причем того самого, что лежит в основе золотого окраса, или, по меньшей мере, сходного с ним. Заводчики норвежских лесных, правда, не связывают генетические основы янтарного и золотого окраса ни между собой, ни с геном Agouti. Гипотетический ген янтарного окраса они называют "модификатором эумеланина" (Black modifier, Bm) и относят его к отдельному локусу. Но, может быть, янтарный окрас всего лишь полное выражение золотого? Иначе говоря, определяется неограниченной экспрессией гена агути, в результата чего рецепторы меланокортина оказываются жестко заблокированными и эумеланин почти не производится. Такие варианты аллелей Ay известны - это желтые мыши ( в действительности лимонно-желтого цвета), а что касается собак, то рыжий (без черной "маски") окрас бульдогов, бордосских догов и боксеров также определяется мутантным аллелем. "Золото" и "Янтарь" - аллели гена Agouti? Если мутации, вызывающие появление золотых и янтарных окрасов, не имеют отношение к агути-фактору и определяются генами из других локусов, то должны существовать неагути-вариации "золота" и "янтаря". Таких, однако, не обнаруживается ни для золотого, ни для янтарного окраса. В отношении последнего стопроцентной уверенности нет, но за 10 лет янтарных неагути обнаружено не было. Можно, правда, предположить, что проявление гипотетической мутации возможно только на фоне генотипа агути (как, например, проявление гена Tabby).Золотые табби могут быть гетерозиготны по рецессивной мутации гена агути (неагути,а), т.к. неоднократно рождались однотонные котята (черные и голубые) от пар золотых табби - при полном отсутствии черных табби. Это может служить косвенным подтверждением (но не доказательством) предположения аллельности "золота" по отношению к гену агути. Доказательством же обратного - того, что золотой и янтарный окрасы определяются аллелем из другого локуса - теоретически могло бы быть появление золотых табби от скрещивания черного табби с партнером однотонного окраса. Пока что достоверных свидетельств подобного нет. Однако следует учесть, что отличие "золота" и "янтаря" от гиперморфов агути у собак и мышей заключается в том, что у последних полное подавление меланина обычно вызвано доминантными и полудоминантными аллелями, а наследование "золота" идет по полудоминантному типу, наследование же янтарного окраса описывают как простое рецессивное (по отношению к "обычному" агути). Правда, не исключено, что анализ наследования просто не учитывал ряда параметров окраса, что не позволило отследить промежуточного наследования. Вообще анализ наследования золотых окрасов наталкивается на сложность определения окраса при неполном проявлении признака. К примеру, "золотыми" могут быть определены особи, имеющие широкую желтую зону агути на волосах покровной и остевой шерсти в сочетании с серым или песочным подшерстком; или длинношерстные особи, на волосах которых вместо широкой желтой зоны - большое количество узких желтых полос тикинга (общее впечатление от кошки весьма сходно с настоящим "золотом"). Не учитывается при определении окраса и реальный цвет эумеланиновых участков тикинга (черный или коричневый). Поэтому анализ наследования "золота" и "янтаря" на основании родословных не вполне достоверен. Другие возможности происхождения вариации окраса Агути. Какие еще гены помимо мутаций, изменяющих смысловую часть гена Agouti или его экспрессию, могут влиять на соотношение эу- и феомеланина в шерсти? Прежде всего, гены, определяющие строение самого рецептора меланокортина-1. В их числе хорошо изученный ген Extension .Изменения в структуре этого гена приводят к нарушению в строении рецептора меланокортина. Измененные варианты рецептора слабо связывают или вообще не могут связывать меланоцитстимулирующий гормон (и тогда образуется только желтый пигмент) или, напротив, не блокируются продуктами гена Агути ( и тогда окрас животного становится черным). Любопытно, что мутации в локусе Extension у кошек не описано в отличие от собак, лошадей и грызунов, хотя сам локус присутствует у всех млекопитающих. Недавно появились работы, анализирующие строение данного локуса у представителей семейства кошачьих. Показано, что черный окрас (меланизм) у ягуарунди вызван именно мутациями гена Extension (в отличие от домашних кошек, чей черный окрас определяется мутациями гена Agouti). Золотой окрас не может быть вызван мутацией Extension из-за несомненного отсутствия золотых неагути-вариантов, а вот в отношении янтарного полной уверенности нет, несмотря на то ,что янтарные неагути до сих пор не обнаружены. Дело в том, что "феомеланиновые" неагути у кошек способны сохранять эффект тикинга - в этом можно легко убедиться на примере красного окраса, определяемого геном Orange (который не имеет отношения ни к Extension ,ни к Agouti-локусу). У мышей обнаружены два других, сцепленных с Agouti гена, усиливающие проявление его эффекта- mahogany и mahoganoid. Кодируемые ими протеины облегчают взаимодействие белкового продукта гена с рецептором меланокортина-1. Мутации в этих локусах увеличивают количество эумеланина и расширяют черные полосы. А поскольку их функция ограничивается исключительно взаимодействием с продуктами гена агути, на внешности однотонных (неагути) особей наличие или отсутствие мутаций в локусах mahoganoid никак не скажется. Не известно, есть ли mahoganoid у кошек, но, учитывая консервативность процесс формирования меланинов у млекопитающих, их наличие вполне вероятно. Сочетание "Золота" с ингибитором меланина. Структура и механизм действия гена-ингибитора пока что не определены. Нет и аналогов этому гену кошек у других млекопитающих. В отношении ингибитора меланина на сегодняшний день можно утверждать, что: 1)он не относится к гену Agouti, т.к. его проявления обнаруживаются и на неагути, и на агути-фоне. 2) то же можно сказать и в отношении гена Color ,определяющего структуру тирозиназы; 3)вероятно, он не имеет отношения к генам, ответственным за строение ферментов, задействованных в более поздних стадиях процесса пигментогенеза, т.к. подавляет развитие и эу-, и феомеланина; 4)он, скорее всего, не является и аллелем гена Extension ,т.к. его экспрессия не постоянна,а выражена лишь на ранних стадиях роста волоса, т.к.кончик волоса всегда окрашен. Визуально наиболее заметны мутации, вызывающие продление экспрессии агути, в сочетании с аллелем-ингибитором меланина 1. В результате их деятельности расширенные желтые полосы на волосах дают эффект "ржавчины" у серебристых табби и затушеванных кошек. Эта группа мутаций (гипотетические гены Confusion по К.Джонсон) весьма вариабельна по проявлению, тем более что на него дополнительно влияет активность работы гена-ингибитора. С другой стороны, для заводчиков "золотых" окрасов расширение желтых полос агути- скорее желательный признак, т.к. делает цвет более светлым и, в случае не только продолженной, но и повышенной активности генов агути, более теплым (мы не рассматриваем сейчас вопрос о прикорневой зоне и цвете подшерстка). При спаривании животных золотых и серебристых окрасов обычно наблюдается преобладание "серебра", а "золото" присутствует как "руфизм" - пожелтение на мордочке, конечностях и "ржавчина" на спине и крупе. Иногда смешение "серебра" и "золота" бывает почти равным - в окрасах, получивших условное обозначение "биметаллических". Можно выделить два основных типа биметалликов: *дорсальный - белый подшерсток в сочетании с широкими желтыми полосами тикинга волос холки, плеч, спины, крупа, хвоста и верхней части боков, живот обычно белый, у табби с "теплым" коричневым рисунком конечности и мордочка часто с явными следами руфизма. *вентральный - яркий рыжевато-желтый размытый рисунок на груди, животе, внутренней стороне конечностей при отсутствии других признаков руфизма или "ржавчины". Этот тип биметаллика регистрируется привязках чисто-серебристых особей, имевших, однако, золотых животных среди отдаленных предков. Варианты дорсо-вентрального распределения. Различия дорсо-вентрального цветового распределения, связанного с деятельностью агути-комплекса, совершенно очевидны на окрасах из агути серии собак (чепрачный, подпалый, "черный с белым "- у хаски и маламутов).У кошек эти явления не так заметны, хотя затемненные абиссинцы и "угольные" темные табби демонстрируют ярко выраженные феомеланиновые зоны, соответствующие участкам "подпала собак". Механизм возникновения таких различий в точности не установлен. Частично, как говорилось выше, он может определяться избирательностью экспрессии агути. Кроме того, есть основания предполагать, что существует различие в количестве рецепторов меланокортина на поверхности клеток меланоцитов с дорсальной и вентральной стороны. Но в подобном случае пониженное количество рецепторов должно контролироваться генами независимых локусов и сказываться у неагути-вариации. Поскольку пока неясно взаимодействие гена-ингибитора меланина с рецепторами меланокортина и геном агути, трудно предсказать возможность генетической стабилизации "биметаллических" окрасов. Трудно судить и о целесообразности такого закрепления (распространение "двойственных" окрасов может дополнительно размыть и так уже значительно размытый генофонд колористических вариантов породных популяций и помешать совершенствованию серебристых и золотых окрасов perse). Более перспективным представляется вариант золотого окраса с избыточным вентральным осветлением, никак не связанным с геном-ингибитором меланина. В этом случае нижняя сторона тела высветляется до почти белого цвета (слоновая кость), сохраняя только светло-коричневый рисунок пятен на животе, захватывает шею, подбородок, подушечки вибрисс и нос до переносицы. Окантовки зеркала носа исчезают, область вокруг глаз также высветлена.Верхняя часть тела окрашена обычным образом. Тенденция к данному типу осветления появилась в группе золотых ЕКШ, затем в группе золотых сибиряков ,где и достигла максимального на сегодняшний день выражения. В скрещиваниях признак вентрального осветления ведет себя скорее как рецессивный. В настоящее время питомники стараются вести умеренную селекцию против вентрального осветления, т.к. оно не соответствует идеальному описанию золотого окраса, прежде всего из-за отсутствия окантовки носового зеркала. Часть судей (меньшая) штрафует животных по данному показателю, часть воспринимает избыточное осветление как белые пятна, и часть просто не обращает внимания, ссылаясь на то, что для сибиряков чистота окраса не обязательна. Если проводить аналогию с окрасами собак, то подобные варианты распространены в ездовых породах. Поэтому вполне вероятна возможность стабилизации данного окраса, но в этом случае необходим рад дополнительных скрещиваний для установления принципов наследования и отделение его от золотого окраса. Другой вариант-включение данного варианта в стандарт золотого окраса. Причины желательности разделения окрасов. Существование переходных форм между черным табби ,"золотом" и "янтарем", значительные различия черных агути между собой и с большой вероятностью ожидаемое появление новых вариаций агути-окрасов ставят перед заводчиками и фелинологами вопрос о разделении этой группы на самостоятельные окрасы при судействе. По-видимому, при решении этого вопроса следовало бы опираться на следующие положения: 1) Злоупотребление приоритетом типа при судействе привело к тому, что качество окраса перестало быть селективным признаком. Возможно, это отчасти оправдано для аборигенных и части мутагенных пород, но это отношение распространилось на все породы, за единичными исключениями тех, где окрас является породобразующим признаком. 2) Если мы подразделяем породу при судействе на конкурентные классы по окрасам, то окрас ДОЛЖЕН быть селективным признаком и иметь стандарт. В противном случае единственная цель деления по окрасам - обеспечение титулами возможно большего количества животных. Может быть, кому-то это и выгодно, только не природе. 3) Если мы априори не считаем качество окрасов селективным признаком, то незачем дробить конкурентные классы ,достаточно выделения групп типа американских DIVISION/ |
Вот еще ссылки на амбер:
http://www.purrceptiblybsh.com/cat_colour_chart.htm
http://www.thaicat.ru/publ/21-1-0-1072
http://mainecoon-forum.ru/archive/index.php/t-3926.html
Вот развитие окраса амбер.
http://www.kharkovforum.com/showthread.php?p=13257293&highlight=amber#post13257293
Это Курильский бобтейл http://i057.radikal.ru/1006/c5/084d48614130.jpg (http://www.radikal.ru)
А это норвеги http://s48.radikal.ru/i119/1006/2c/6a28bcc21ab3.jpg (http://www.radikal.ru)
А вот так это трансформируется в зависимости от возраста:
3 недели http://s57.radikal.ru/i156/1006/49/967f24b6858f.jpg (http://www.radikal.ru)
6 недель http://s006.radikal.ru/i213/1006/c3/7190b640aff7.jpg (http://www.radikal.ru)
11 недель http://s004.radikal.ru/i206/1006/58/47a558de7fa8.jpg (http://www.radikal.ru)
4 месяца http://s55.radikal.ru/i149/1006/41/ddcfd9a67004.jpg (http://www.radikal.ru)
5 месяцев http://s43.radikal.ru/i099/1006/8a/45cb180433ce.jpg (http://www.radikal.ru)
http://s49.radikal.ru/i123/1006/ff/908ccd4610c2.jpg (http://www.radikal.ru)
6 месяцев http://s48.radikal.ru/i119/1006/95/06f0ac2fb8c3.jpg (http://www.radikal.ru)
11 месяцев http://s43.radikal.ru/i100/1006/5b/3e79116f5cf6.jpg (http://www.radikal.ru)
"Кто на свете всех милее?", или о некоторых подходах к селекции кошек. Советы заводчикам.
Милослава Слободян, владелец питомника "ORIGAMY"
Искусство разведения, т.е. селекция, кошек включает в себя два важных момента - это, с одной стороны, отбор животных для разведения и, с другой - подбор племенных пар. Эти два момента нужно рассматривать как два независимых действия, хотя и комплементарных друг другу. Рой Робинсон образно изобразил главные факторы разведения животных в виде колеса фортуны (Рис. I).
|
|
|
|
|
|
Рис. I. Главные факторы разведения /по Р.Робинсону/. |
|
Искусство селекционера заключается в умелой манипуляции этими факторами для соединения в одной особи генов, которые создадут идеальный индивидуум. Фенотип индивидуума создается из большого числа генетических признаков варьирующей экспрессии. Идеальное животное - это то животное, в котором экспрессия каждого из этих признаков на взгляд селекционера (бридера) достаточно выражена. Это означает, что, по мнению бридера, для одних признаков потребуется промежуточная экспрессия, а для других - крайняя. Иными словами, одни признаки могут быть выражены умеренно, а другие должны иметь крайнее выражение. Экспрессия генов контролируется селективным разведением. Простейший метод селекции - это выбор индивидуума, но селекция может распространяться и на тестирование потомства. Подкрепляют процесс отбора системы скрещивания, которые включают в себя такие методы как инбридинг высокой или умеренной интенсивности, спаривание "подобного с подобным" (like-to-like) и метод улучшения животных низкого качества.
Отбор - мощный инструмент разведения. Но он сам по себе не очень эффективен для элиминации нежелательных рецессивных генов из популяции гетерозиготных генотипов. В этом отношении более эффективен инбридинг. Инбридинг крайне необходим на стадии формирования породы, поскольку должен сформироваться стабильный тип животного. Далее может быть некоторая передышка, но не очень длительная, иначе будет иметь место фенотипическая дивергенция (расхождение признаков). Те индивидуумы, которые дивергировали очень сильно (то есть, далеко отошли от стандартного типа), либо вообще исключаются из разведения, либо спариваются с животными, типичными для этой породы. Таким образом, порода стабилизируется и одновременно движется вперед. При этом выделяется небольшая группа элитных животных - наиболее выдающиеся особи. Бридеры, которые работают для производства таких выдающихся образцов, чрезвычайно разборчивы при подборе животных для спариваний. Опыт учит их тому, что нежелательно очень далеко отклоняться от базовых чистокровных линий породы.
Любая форма отбора должна быть направлена на улучшение качества породы. Важным фактором отбора является его ИНТЕНСИВНОСТЬ. Не всегда легко оценить эффективность отбора по всем признакам, но есть очень удобный метод, который помогает рассчитать пропорцию котят, оставляемых для разведения. Например, из потомства, состоящего из 16-ти котят, полученного от одного кота и четырех кошек, решено оставить для дальнейшего разведения двух кошечек вместо двух матерей. Это представляет интенсивность отбора 2:16 или примерно 12%. Предположим, теми же родителями вновь произведено 16 котят, но вновь выбраны для разведения два лучших котенка первого круга в сравнении со вторым. Интенсивность отбора будет составлять в данном случае примерно 6%. Желательно работать на большой выборке котят, поскольку, как правило, эффективность отбора тесно связана с интенсивностью. Эффективность отбора определяется СЕЛЕКЦИОННЫМ ДАВЛЕНИЕМ. Мерилом селекционного давления может служить доля животных одного поколения, оставляемых для получения следующего. Например, если мы имеем маточное поголовье, состоящее из 20-ти кошек, то селекционное давление будет большим при оставлении на племя 4-х лучших кошек. Точно так же, если из 8-ми оцененных по качеству потомства котов для получения следующего поколения будут использованы только 2, селекционное давление в этом случае будет больше, чем в том, если бы на племя оставили четырех котов, давших лучшее потомство.
Степень селекционного давления в каждом поколении зависит в значительной мере от численности животных, среди которых можно выбрать какую-то часть на племя. Если на испытания по потомству ставят ежегодно 10 производителей, а для получения следующего поколения необходимо иметь 5 проверенных, то селекционер вынужден использовать каждого оцененного кота, оказавшегося выше среднего уровня. При такой программе разведения селекционное давление будет низким. Эффективность отбора была бы выше, если бы ежегодно можно было бы ставить на испытания 30 производителей, а затем использовать только 5 из них, давших лучшее потомство.
Эффективность отбора зависит также от того, как велико влияние, оказываемое факторами среды, на селекционируемые признаки. Если животное получает скудный или неполноценный рацион, то его генетические потенциальные возможности не смогут проявиться в полную силу. С другой стороны, если все животные совершенно здоровы, то невозможно вести отбор на устойчивость к какому-либо заболеванию. Даже при оптимальных условиях среды часть изменчивости животных обусловлена наследственностью, а часть - факторами среды.
Простейшей формой селекции является отбор по индивидуальным признакам, основанный почти полностью на фенотипе животных. Но нужно учитывать и некоторые тонкости. Первое требование к животному - это отличное здоровье, что, конечно, отражается и на внешнем виде животного (оптимальные размеры, хороший темперамент). Но этого недостаточно. Если это кот, он должен быть морфологически в норме, проявлять сильный интерес к кошке в период эструса, быть устойчивым в коитусе. Он должен иметь высокий процент фертильных спариваний. Если это кошка, она должна регулярно входить в период течки, иметь легкие роды, регулярно приводить оптимальные по объему пометы нормальных здоровых котят и быть способной выращивать котят самостоятельно. Некоторые из перечисленных выше признаков могут проявиться только после того, как животное начнет размножаться, что означает отсрочку некоторой части селекционного процесса. Репродуктивные качества настолько важны, что, казалось бы, излишне напоминать об этом. Однако, к сожалению, при отборе животных по ряду признаков репродуктивность не всегда рассматривается, как приоритетный признак, хотя она этого безусловно заслуживает. Навряд ли правильной политикой является выведение превосходной по фенотипу породы, чтобы в результате обнаружить, что она не отвечает нормам по здоровью, либо по репродуктивности.
Наиболее высокие результаты получают, когда возможно вести отбор по отдельно взятому, хорошо выраженному признаку. Бридер иногда оказывается в положении, когда он должен всецело сконцентрироваться на одном признаке. Такое положение создалось в популяции восточных кошек (ориентальных и сиамских), когда все силы селекционеров были направлены на получение животных с современными экстремальными ушами. Но достижение высоких результатов по величине и поставу ушей привело к тому, что при отборе животных были упущены другие важные для породы признаки. Популяция обогатилась животными с великолепными современными ушами, но потеряла во многом другом. Ухудшился общий восточный тип кошек. Они частенько недостаточно стильные, недостаточно вытянутые. Сочленения порой нетипичны для ориенталов. Иногда страдает профиль, подбородок. Длина хвоста часто оставляет желать лучшего. Вместо литых, точеных животных с хорошо развитой мускулатурой, но легким костяком, нередко видим животных с "лишней кожей", шарпеистых, с тяжелым костяком. И самое обидное - это резкое ухудшение контраста в окрасе сиамских кошек: затемненный фон, размытая маска. Это основные недостатки, те, что сразу бросаются в глаза. Я не касаюсь частностей, поскольку главная тема статьи - не проблемы ориенталов. Но это яркий пример того, к чему приводит интенсивный отбор по одному признаку. Если селекционер хочет достичь по-настоящему высоких результатов, получить превосходное животное по всему комплексу характеристик, то при отборе он должен учитывать все характерные для породы признаки одновременно. Есть три способа решения этой проблемы. Первый способ заключается в том, чтобы работать какое-то время над улучшением одного признака, переходя к следующему только тогда, когда первый признак поднимется до удовлетворительно высокого уровня. Это так называемый "ТАНДЕМ"-МЕТОД. Главное возражение против "тандем"-метода - это время, необходимое для получения стоящих затраченного труда и времени результатов для нескольких признаков, и реальная опасность того, что прогресс, достигнутый с более ранним признаком, не будет утрачен, когда более поздние признаки станут наносить удары. Ведь многие признаки сопряжены между собой, и появление одного тянет с неизбежностью за собой появление другого. Так направление у ориенталов ушей в сторону тянет за собой расширение клина головы, либо нарушение чистоты линий клина, огрубление типа. Это в свою очередь корректирует расположение и форму глаз и т.д. и т.п. Это лишнее доказательство того, что предпочтение при отборе должно отдаваться гармоничным животным, пусть в ущерб крайней выраженности интересуемого признака. Тогда мы, пусть не так быстро, но верно, будем продвигаться вперед. Хотя это не исключает возможности предпочтения особо выдающегося животного по интересующему нас признаку для осуществления "прорыва" в популяции.
Второй способ (более гармоничный) - это отбраковка животного, которое упало ниже принятого, или установленного селекционером стандарта по какому-либо признаку. Эта процедура известна как метод "НЕЗАВИСИМЫХ ОТБОРОЧНЫХ УРОВНЕЙ". Метод легкий в исполнении и может оказаться неожиданно эффективным, обеспечивая достаточно ощутимое устранение субъективного вмешательства бридера в процесс. Как отборочные уровни возрастают с усовершенствованием породы, так и отбор становится более строгим. Заметим, что отборочные уровни могут не быть одинаковыми для каждого признака. Для некоторых, не столь важных на данный момент, по мнению бридера, они могут быть не столь высоки, как для других признаков, которые могут нуждаться в более строгой селекции для достижения определенных результатов. Чем лучше обдуман план действий селекционером, тем более комплексного улучшения породы можно ожидать. Примером такой политики может служить отбор ориенталов по величине и поставу ушей в сочетании с элиминацией из популяции животных с ухудшением ниже определенного уровня линии профиля, формы клина, либо длины хвоста, качества окраса, длины и текстуры шерсти и т.д.
Преимуществом метода является то что он требует внимательной оценки всех признаков, с которыми имеет дело селекционер, и с их вариацией. Число признаков, которыми можно эффективно управлять, ограничено. Следовательно, нужно работать с приоритетными признаками. При этом необходимо проанализировать, каким образом выбранные признаки индивидуально варьируют, до какой степени они способны варьировать по отношению к установленному отборочному уровню (то есть, отклоняться от него в ту или иную сторону). Наиболее серьезным возражением против метода является то, что при определенных обстоятельствах он может быть безжалостным. В соответствии с этим методом можно неразумно полностью забраковать животное, обладающее несколькими превосходными характеристиками, только потому, что оно падает ниже определенного отборочного уровня по одному признаку. Это лишний раз говорит о том, насколько гибкой должна быть политика селекционера, насколько неформально он должен подходить к отбору животных. В связи с этим аргументом был разработан третий, более гибкий метод отбора, основанный на использовании селекционных индексов - метод "ОБЩЕЙ ЧЕРТЫ" Он наиболее эффективен из трех. Как и предыдущий метод, он требует тщательной оценки вклада каждого признака для получения "идеальной" кошки. Вариации каждого признака должны быть проградуированы по соответствующей шкале баллов. Состав шкалы должен быть настолько полным, насколько это возможно. Даже простая градация - очень плохо (I), плохо (2), средне (3), хорошо (4) и очень хорошо (5) -дает пять пунктов измерительной шкалы. Для более совершенной оценки признаков рекомендуется каждое животное оценивать по десяти бальной шкале. Объем шкалы (количество оцениваемых признаков) будет зависеть от компетентности бридера. Если у бридера есть сомнения, благоразумно обратиться за советом к квалифицированному эксперту.
Метод общей черты практически устраняет проблему наложения ограничений на отдельные признаки. Желательно подвергать оценке как можно больше признаков, так как трудно предсказать, не могут ли минорные признаки в будущем обернуться в признаки первостепенной важности. В этом случае полезно по возможности проверить, как те или иные признаки изменялись в предыдущих поколениях. Следующая ступень работы - классификация признаков по их ЗНАЧИМОСТИ. Для этого существуют так называемые КОЭФФИЦИЕНТЫ ЗНАЧИМОСТИ (К.З.), которые показывают относительную важность отдельных признаков в оценке бридеров. Они необходимы для более объективной оценки признаков, поскольку оценка признака лишь в баллах не может взять в расчет важности данного признака. Чтобы было яснее, можно привести образный пример - оценку выступления фигуриста, у которого оценивается каждый элемент не только в баллах, но и с учетом коэффициента сложности каждого элемента. Допустим, оценка в баллах прыжка в два оборота умножается на 2, а оценка прыжка в 3 оборота умножается на 3. Это делает подсчитанную "общую черту" двухъярусной, что является важным преимуществом по сравнению с другими методами. Шкала баллов должна быть относительно неизменной, обеспечивая тем самым объективную оценку признаков. Но иногда полезно время от времени изменять коэффициенты значимости в соответствии с необходимостью подчеркнуть особую важность тех или иных признаков на данном этапе. Например, если какая-либо характеристика не проявляет признаков улучшения, коэффициент значимости для нее может быть увеличен, так что индивидуум с исключительно хорошей экспрессией по этому признаку поднимет планку немного выше.
Коэффициенты должны быть определены бридером для его конкретных кошек, для его особой задачи, которую он сам себе поставил. Предположим, подлежат оценке следующие признаки: здоровье (кондиция) (3), окрас шерсти (ОШ), текстура шерсти (ТШ), строение тела (ОТ), форма головы (ФГ), конечности (К) и хвост (X). Относительная важность (значимость) этих семи признаков может быть представлена так:
ОБЩАЯ ЧЕРТА или СЕЛЕКЦИОННЫЙ ИНДЕКС = 5 З + 4 ОШ + 3 ТШ + 3 СТ + 2 ФГ + К + Х
Т.е., бридером принято, что форма головы вдвое важнее, чем характеристики конечностей и хвоста. Здоровье, как и должно быть, выбрано как наиболее важный признак, поскольку все животные в заводе должны быть несомненно здоровы. Но наделение характеристики здоровья высоким коэффициентом означает, что ослабленный по этому признаку индивидуум будет строго наказан, как бы хорош по фенотипу он ни был. Для подсчета общей черты каждая кошка должна быть оценена по 10 - бальной шкале по каждому признаку. Максимальным общим баллом (с учетом коэффициентов значимости) должно быть 190: 5x10 + 4x10 + ЗхЮ + ЗхЮ + 2x10 + 1О + 1О = 190. Но реально ни одно животное не достигнет такого высокого уровня.
В таблице I показано, как 8 кошек могут быть оценены по приведенной выше формуле.
|
КОШКА |
ОЦЕНКА КАЖДОГО ПРИЗНАКА В БАЛЛАХ |
ОБЩАЯ ЧЕРТА |
||||||
|
З (х 5) |
ОШ (х 4) |
ТШ (х 3) |
СТ (х 3) |
ФГ (х 2) |
К |
Х |
||
|
А |
10 |
10 |
10 |
6 |
5 |
5 |
5 |
158 |
|
Б |
10 |
8 |
7 |
7 |
7 |
8 |
8 |
154 |
|
В |
10 |
6 |
7 |
6 |
8 |
9 |
9 |
147 |
|
Г |
10 |
6 |
6 |
7 |
8 |
6 |
5 |
140 |
|
Д |
10 |
6 |
6 |
7 |
7 |
6 |
6 |
139 |
|
Е |
6 |
7 |
7 |
8 |
6 |
7 |
7 |
129 |
|
Ж |
10 |
5 |
6 |
6 |
5 |
5 |
5 |
126 |
|
З |
10 |
5 |
4 |
4 |
5 |
5 |
5 |
114 |
Кот А поднялся очень высоко, поскольку он исключительно хорош по важным показателям - по здоровью, окрасу и текстуре шерсти, хотя он средний по другим показателям. Сравним его с котом В, который оценен достаточно высоко по некоторым неважным признакам, но имеет низкие показатели по важным. Это показывает, как коэффициенты влияют на рейтинг. Лучший по всем показателям кот Б. Однако он не достиг самой высокой планки. За ним тесно следует кот В. Коты В, Г и Д очень близки по всем показателям, и без учета коэффициентов значимости было бы трудно предпочесть кого-либо из них. Если бы не низкая оценка по здоровью, то кот Е вышел бы на третье место, набрав 149 баллов.
Если бы нужно было отобрать для разведения трех котов, то в соответствии с этой таблицей это были бы коты А, Б и В. Теперь попробуем сделать выбор трех котов в соответствии с описанным ранее методом независимых отборочных уровней. Так как требуется только три животных, отборочный уровень должен быть довольно высок. Примем его, допустим, не ниже 6 баллов. Тогда все животные, которые будут иметь 5 или меньше баллов по любому признаку, будут отбракованы. В соответствии с этим критерием остаются в разведении только коты Б, В, Д и Е. Если подходить еще строже и отбраковывать животных, получивших 6 баллов и ниже, то для разведения остается только кот Б. Таким образом, мы видим, что последний подход недостаточно объективен по сравнению с методом общей черты, в соответствии с которым кот Е будет отбракован по причине плохого здоровья, и останется действительно три лучших животных, достигших самой высокой планки.
Надо понимать, что и этот метод не лишен субъективности. Ведь мы сделали произвольный выбор, полученный после селективного процесса, при котором мы сами поставили фактор здоровья на первое место и установили высокие коэффициенты для таких характеристик как окрас и текстура шерсти.
Производя отбор по методу независимых отборочных уровней, мы бы вывели кота А из разведения, так как он получил очень низкие оценки, кроме исключительного рейтинга по таким признакам, как здоровье, окрас и текстура шерсти. Несправедливо дискриминирован был бы также и кот Г. При более гибком подходе стоило бы изменить отборочный уровень, сделав его более строгим по важным признакам и менее строгим по не столь важным. Тогда метод независимых отборочных уровней приблизился бы по объективности к методу общей черты, хотя последний все равно остается более гибким.
Эффективность метода общей черты во многом зависит от искусства бридера, от его опыта. Ведь бридер определяет, какие характеристики наиболее важны, а какие не очень, он устанавливает оценочную шкалу и определяет баланс между весомостью коэффициентов.
Рассмотренный пример - чисто теоретический, он довольно груб. В практике необходимо рассматривать гораздо больше признаков, например, цвет глаз, темперамент. Кроме того, оценку, например, по окрасу шерсти можно подразделить на составляющие - интенсивность окраса, равномерность окраса по всему телу и равномерность прокраса по длине каждой шерстинки и т.д.
Я приведу живой пример из моей личной практики. В моем питомнике (питомник ориентальных кошек "Оригами") 8-летняя шоколадная линксовая сиамская кошка (Камелия Лада Кэтс оф Оригами) родила двух кошечек - Кадарку и Киви, обе сил-линкс пойнт. Кошка-мама, хотя уши у нее не выдерживают никакой критики, ценна тем, что к преклонному возрасту сохранила великолепный белый фон, обладает очень стильным вытянутым трубовидным телом на высоких, крепких, но изящных ногах. У нее точеная клиновидная голова (маленькая, изящная), змзиная шзйка, великолепный ровный профиль и удивительной красоты, просто очаровательная мордочка, во многом благодаря прекрасным миндалевидным открытым великолепно расположенным глазам интенсивного фиалкового цвета. Шерсть у нее прекрасной текстуры и достаточно короткая. Все это хотелось бы закрепить в потомстве и отправить кошку на заслуженный отдых. Кошечки у нее родились от кота с современными ушами (Finik Banan Son Godsend Mariori), поэтому встал вопрос, кого из двух кошечек оставить в питомнике. По иронии судьбы Киви получила от мамы отличный светлый фон, миленькую мордочку, хорошо расставленные косо расположенные глаза интенсивного синего цвета. Папины ушки, к сожалению, ни одна дочка не получила, но у Киви постав ушек получше. Зато у нее коротковат хвост и длинновата шерсть. Тело недостаточно вытянуто. Другая кошечка, Кадарка, головку получила попроще, ушки похуже, глазки расположены близковато к носу. Профиль хорош у обеих. Зато Кадарка получила в наследство от мамы великолепное вытянутое литое тело, прекрасную мускулатуру, длинные крепкие ноги, великолепный длинный стильный хвост, характерную ориентальную походку. ФОН у нее, к сожалению, затзмнен, просматривается пятнистый рисунок. Пойнты у обеих кошечек четкие. Шерстка у Кадарки остевая, очень короткая. По характеру они также отличаются. Киви спокойная, уравновешенная, постоянно тянется к человеку, а Кадарка более экспансивная, более эмоциональная и осторожная. На выставке оказалось все наоборот. Киви испугалась до смерти, а у Кадарки оказался выставочный темперамент. Вела она себя прекрасно, позволила эксперту показать себя во всей своей красе, скрыв при этом все свои недостатки. Конечно, при выборе котенка вопрос осложняется тем, что с возрастом многое может измениться с точностью до наоборот. Но тут уже ничего не поделаешь. Выбирать надо было из двух 3-хмесячных котят, исходя из того, как они выглядят на свои 3 месяца, и с учетом моего опыта по тому, как некоторые признаки могут развиваться. Конечно, в идеале было бы лучше оставить обеих кошечек для дальнейшего инбридинга на отца. Но по определенным причинам одну надо было продать, конечно с условием использования ее в разведении. К сожалению, или к счастью, случилось так, что на первой же выставке, когда я еще не сделала окончательный выбор, поскольку кошечки только-только начали оформляться, у меня купили Киви. А ведь мой выбор начал уже склоняться в ее сторону. Лишь только когда я увидела их на ринге, картина начала проясняться, притом в пользу Киви. Но покупатель уперся - "только Киви" - и делать было нечего, тем более, я получила клятвенное обещание нового владельца участвовать в разведении под моим руководством. Конечно, если бы надо было выбирать только по форме и поставу ушей, то несомненно приоритет был бы на стороне Киви, но поскольку, как я упоминала выше, в популяции наших ориенталов существуют и другие проблемы, при выборе котенка для разведения надо учитывать целый ряд факторов (строение тела, длину хвоста, профиль, длину, текстуру и окрас шерсти и т.д.). Так все-таки, кто же лучше - Киви или Кадарка? Попробуем применить метод общей черты для возможно более объективной оценки каждого котенка, выберем для оценки признаки, которые, с моей точки зрения, важны для ориенталов, и будем их оценивать по 10-бальной шкале с учетом коэффициентов значимости, которые будут тем выше, чем важнее, по моему мнению, на сегодняшний день данный признак. Будем оценивать здоровье (3); темперамент (Т); форму головы (ФГ), учитывая профиль, чистоту линий клина, подбородок; уши (У) - постав, величину, форму; глаза (Г) - форму, расположение; окрас глаз (ОГ); окрас шерсти (ОШ), учитывая фон и пойнты; длину и текстуру шерсти (ДШ); конституцию тела (КТ) - длину и форму туловища, мускулатуру; ноги (Н); хвост (X) - длину, форму, отсутствие дефектов. При установлении коэффициентов для каждого признака всегда присутствует доля субъективизма, поскольку очень сложно определить, какой признак важнее. Особенно у ориенталов, где каждая характеристика очень важна для получения современного типа животного. Нет профиля - нет ориентала, нет ушей -нет ориентала, нет хвоста - нет ориентала и т.д. Поэтому будем руководствоваться тем, что важнее для популяции ориенталов на данный момент, и какие признаки сложнее закрепить. Составим таблицу и посмотрим, что у нас выйдет. Даю слово, что до настоящего момента я подсчетами не занималась, и что получится, не знаю.
|
ОЦЕНКА ПРИЗНАКОВ В БАЛЛАХ |
КАДАРКА |
КИВИ |
|
З (х 5) |
8 х 5 = 40 |
9 х 5 = 45 |
|
ФГ (х 5) |
8 х 5 = 40 |
10 х 5 = 50 |
|
У (х 5) |
7 х 5 = 35 |
8 х 5 = 40 |
|
Т (х 4) |
8 х 4 = 32 |
9 х 4= 36 |
|
КТ (х 4) |
10 х 4 = 40 |
8 х 4 = 32 |
|
ОШ (х 4) |
6 х 4 = 24 |
9 х 4 = 36 |
|
ДШ (х 3) |
10 х 3 = 30 |
8 х 3 = 24 |
|
Х (х 3) |
10 х 3 = 30 |
7 х 3 = 21 |
|
Г (х 2) |
9 х 2 = 18 |
10 х 2 = 20 |
|
ОГ (х 2) |
10 х 2 = 20 |
10 х 2 = 20 |
|
Н (х 2) |
10 х 2 = 20 |
9 х 2 = 18 |
|
ОБЩАЯ ЧЕРТА |
329 |
342 |
Итак, покупатель, как всегда, оказался прав, но к счастью, ненамного. Остальное будет зависеть от того, как будут развиваться котята и не обманут ли они наши ожидания, став взрослыми кошками.
Кстати, если бы мы пользовались методом независимых отборочных уровней, приняв 6 баллов за уровень выбраковки, то Кадарка вообще выпала бы из разведения, поскольку у нее 6 баллов за окрас шерсти, несмотря на то, что по другим признакам у нее очень высокие показатели.
В этой статье мы рассмотрели разные методы отбора по фенотипу животных. Но надо понимать, что такой отбор недостаточно эффективен, поскольку важно, каких котят будут производить отобранные животные. Как говорилось выше, селекция не исчерпывается только отбором животных по фенотипу. Существует принцип отбора производителей по потомству. Например, выбирается пара производителей, дающая больший процент хороших котят. Селекции подвергаются целые линии. Но все это невозможно охватить в одной статье. Важно помнить: ведем ли мы отбор по индивидууму, или по целой группе животных, везде применимы описанные в данной статье методы оценки животных.
Использованная литература
1. R. Robinson. Genetics for cat breeders. - Oxford: Pergamon Press, 1991
2. Ф.Хатт. Генетика животных. М., 1969.
3. М.Лобашев. Генетика. Л., Из-во Ленингр. ун-та, 1969.
4. И. Шустрова. Кошки: генетика и племенное разведение. М.,
© МАЛК RUI. Все права на материалы, опубликованные на сайте, защищены в соответствии с законом об авторском праве. В случае использования текстовых материалов ссылка на rolandus.org обязательна. В случае полной или частичной перепечатки текстовых материалов в Интернете ссылка на rolandus.org обязательна! Адрес электронной почты редакции rui@rolandus.org